禾谷类籽粒灌浆依赖源组织输入的蔗糖。进入胚乳的碳需要在可溶性糖、糖磷酸、核苷酸糖和贮藏淀粉之间动态分配。G1P位于蔗糖代谢通向ADP-葡萄糖（ADP-Glc）和淀粉合成的关键节点，通常被视为代谢前体。然而，在发育中的禾谷类籽粒内，内源G1P水平改变能否被转化为调控碳分配的信号，以及该信号如何影响蔗糖利用和淀粉积累尚不清晰。
近日，四川农业大学魏育明/江千涛教授团队联合中国农业科学院作物科学研究所和西班牙科尔多瓦大学，在Plant Biotechnology Journal 在线发表题为 “HvPHO1 Controls a Glucose 1-Phosphate–SnRK1 Signalling Module That Coordinates Starch Accumulation in Barley Endosperm” 的研究论文。该研究以大麦质体型α-葡聚糖磷酸化酶HvPHO1为切入点，解析了由葡萄糖-1-磷酸（G1P）连接HvSnRK1–HvSUSY2的代谢反馈机制，并揭示HvPHO1通过HvSS4相关支路参与B型淀粉粒组织。研究表明，G1P不仅是淀粉合成前体，还可作为反映前体状态的代谢信号，协调蔗糖利用、淀粉积累与淀粉粒结构。
研究团队分析了携带同一5-bp缺失等位变异、来源于单株后代分离的pho1材料。与野生型相比，pho1的株高、穗长、有效穗数及籽粒外形等主要性状总体稳定，而千粒重和容重显著提高。PAS染色显示突变体胚乳中心淀粉富集区的多糖沉积增强；成熟籽粒总淀粉含量按干重计提高约5–6个百分点，蔗糖、葡萄糖和果糖也同步增加。值得注意的是，AGPase、GBSS和SBE等经典淀粉代谢酶活性并未整体增强，AGPS1、GBSS1、SS2a和SBE2b等蛋白丰度反而降低，说明淀粉增加并非源于经典合成酶体系的普遍上调，而是指向上游碳代谢状态的重塑。
靶向代谢分析进一步发现，pho1籽粒在多个灌浆时期持续积累G1P，并伴随ADP-Glc增加、UDP-Glc降低，G6P的变化则较弱且不持续。体外生化实验表明，纯化HvPHO1能够以G1P为底物催化葡聚糖延伸。因此，HvPHO1缺失减少了一条G1P利用途径，使G1P前体库扩张，并为ADP-Glc和淀粉积累提供底物基础。但前体库扩张本身不能解释可溶性糖为何与淀粉同步升高，这提示G1P可能还承担调控功能。
研究团队随后通过等温滴定量热、激酶活性测定、Phos-tag、pull-down、BiFC和split-LUC等实验，证明G1P可直接结合HvSnRK1并抑制其激酶活性。HvSnRK1能够磷酸化蔗糖合酶HvSUSY2，而G1P处理降低HvSUSY2磷酸化水平，并削弱HvSnRK1与HvSUSY2的细胞内关联。snrk1和susy2材料的代谢表型进一步表明，HvSUSY2主要关联蔗糖裂解和可溶性糖稳态，HvSnRK1则还影响糖磷酸、ADP-Glc和淀粉前体网络。由此，pho1中淀粉增加不能简单归因于HvSUSY2活性下降，而应理解为G1P/ADP-Glc前体库扩张与SnRK1依赖性碳代谢重编程的共同结果。离体叶片补充G1P能够促进淀粉积累，为G1P升高具有代谢效应提供了补充证据。
除代谢反馈外，研究还发现HvPHO1与淀粉粒起始因子HvSS4发生互作。扫描电镜和粒径分析显示，HvPHO1缺失显著改变B型淀粉粒的数量贡献和粒径分布，并进一步影响淀粉的结晶有序性和糊化特性，而支链淀粉链长分布总体保持稳定。这一结果说明，HvPHO1一方面经G1P–HvSnRK1–HvSUSY2模块调节籽粒碳分配，另一方面通过HvSS4相关支路参与B型淀粉粒结构建成，二者共同关联淀粉含量与淀粉品质性状的变化。
综上，该研究构建了HvPHO1依赖的籽粒碳分配模型：在野生型籽粒中，质体HvPHO1参与G1P利用，并与HvSS4相关支路共同维持B型淀粉粒组织；HvSnRK1通过磷酸化HvSUSY2支持蔗糖利用。HvPHO1缺失后，G1P利用受限，G1P和ADP-Glc前体库扩张；积累的G1P反馈抑制HvSnRK1，降低HvSUSY2磷酸化和蔗糖裂解，使可溶性糖在淀粉增加的同时得以保留。与此同时，HvPHO1–HvSS4相关支路受扰，B型淀粉粒结构和淀粉理化性质发生改变。该研究将淀粉前体供给与糖信号调控纳入同一机制框架，拓展了对禾谷类籽粒源库碳流分配的认识，并为调控灌浆和储藏碳沉积提供了新的候选节点。
四川农业大学博士研究生李雨龙、陈钰佳和刘静为论文共同第一作者，魏育明教授和江千涛教授为共同通讯作者。中国农业科学院作物科学研究所和西班牙科尔多瓦大学有关研究人员参与合作。该研究得到四川省科技计划项目（2024YFNH0023、2025YFHZ0113）和中国轻工业浓香型白酒固态发酵重点实验室开放课题项目（2023JJ011）资助。
论文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.70754
