四川农业大学小麦研究所和山东省农业科学院作物研究所合作在International Journal of Molecular Sciences, 2022, 23, 10772. https://doi.org/10.3390/ijms231810772）发表了题为“Increasing the grain yield and grain protein content of common wheat (Triticum aestivum) by introducing missense mutations in theQgene”的研究论文。作者利用化学诱变方法创制了小麦驯化关键基因Q的两个等位变异（Qs1和Qc1-N8），调查了这两个等位变异的产量和品质效应，着重探讨了Qc1-N8的育种价值。
小麦是重要的口粮作物，具有独特的加工品质，对保障粮食安全和提升生活水平具有重要作用。小麦的加工品质主要由籽粒储藏蛋白决定。因此，产量和籽粒蛋白含量是小麦育种和生产的关键目标性状，但这两个性状通常负相关。为同步提升产量和籽粒蛋白含量，生产上通常大量施用氮肥，这会增加小麦种植成本并导致环境污染。而且，当籽粒蛋白含量和产量达到一定水平后，继续增加氮肥用量不再具有正效应。因此，鉴定可打破产量和籽粒蛋白含量负相关关系的基因/等位变异具有重要价值。
Q基因位于小麦5A染色体长臂，编码一个AP2类型转录因子，在小麦驯化和去驯化中起重要作用（Simon et al. 2006;Jiang et al. 2019）。我们研究发现Q基因是决定小麦产量和籽粒蛋白含量的关键遗传因子之一，其上调表达等位变异Qc1可显著提高千粒重、籽粒蛋白含量（~60 g kg－1）和面包体积（~37%）（Xu et al. 2018; Guo et al. 2022）。相比在现代品种中广泛存在的Q等位变异，Qc1等位变异的miRNA172结合位点内存在一个C-T的单碱基突变，这抑制了miRNA172对Qc1转录本的切割，提高了Qc1的表达量。在增加籽粒蛋白含量的同时，Qc1也导致小麦穗型过密、株高过矮，不利于育种利用（Xu et al. 2018）。
AP2结构域对Q蛋白行使功能起重要作用。我们首先利用化学诱变，创制了Q基因的等位变异Qs1（图1）。与现代小麦品种中广泛应用的Q等位变异相比，Qs1的AP2结构域有一个氨基酸变异，它可显著降低穗密度，增加株高，但不影响籽粒蛋白含量等加工品质参数。这提示在等位变异Qc1的AP2结构域引入错义突变，有望获得可协同提高小麦产量和籽粒蛋白含量，农艺性状良好，具有较好育种价值的新等位变异。
为验证这一猜想，我们通过化学诱变，在Qc1等位变异的AP2结构域引入一个错义突变，获得等位变异Qc1-N8。与现代小麦品种中广泛应用的Q等位变异相比，Qc1-N8的AP2结构域和miRNA172结合区域各有一个氨基酸变异（图1），它可在不影响穗长、穗密度、小穗数和有效分蘖的情况下，显著增加穗粒数（10%左右）、千粒重和籽粒蛋白含量（> 2个百分点），并且显著降低株高，表现出较好的育种价值（图2和3）。
为方便育种利用Qc1-N8等位变异，设计了特异CAPS标记（图4）。
受多种因素限制，论文仅在有限遗传背景和环境条件下比较了Qc1-N8的产量和品质效应。好的基因应在多样的遗传背景和生态条件下均表现出预期正效应。恰逢小麦播种时节，若有老师对这份材料感兴趣，请联系（pengfeiqi@hotmail.com），我们将尽快邮寄。
以上结果说明优化Q的表达量，创制Q等位变异，可提高小麦产量和籽粒蛋白含量，为小麦的高产优质高效育种目标服务。普通小麦是异源六倍体，含有A、B和D三个基因组，Q基因在B和D基因组也存在同源拷贝。为充分挖掘Q的育种潜力，研究团队正在解析其高产优质的机制，也正在进一步优化小麦三个基因组的Q拷贝。
图1四个Q等位变异氨基酸序列比对
图2蜀麦482和突变体NS8（含Qc1-N8等位变异，它由Q的上调表达等位变异Qc1突变而来）的表型比较。（a）蜀麦482（左）和NS8（右）的穗；（b）蜀麦482（左）和NS8（右）的植株；（c-d）分别是蜀麦482（左）和NS8（右）的粒长、粒宽、千粒重和籽粒蛋白含量比较；（g）和（h）分别是蜀麦482（上）和NS8（下）的籽粒宽度和长度比较；**,P< 0.01；*,P< 0.05
图3蜀麦482和突变体NS8（含Qc1-N8等位变异）的穗粒数（a）、株高（b）、分蘖数（c）、穗长（d）、小穗数（e）和穗密度（f）比较
图4Qc1-N8的特异CAPS标记
四川农业大学小麦研究所祁鹏飞教授、陈庆、郭祯儒、石晓丽、范娅珍、魏育明教授、郑有良教授等和山东省农科院作物所曹新有研究员参与了本研究。研究得到国家自然科学基金(32072054、31971939和31901961)和四川省科技厅(2019YFH0066和2020YFH0150)的资助。
相关文献
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