小麦（Triticum aestivumL. 2n=6x=42，AABBDD）是世界上最重要的三大粮食作物之一，全世界约35%的人口以小麦为主要粮食。小麦种子由胚、胚乳和种皮组成。胚位于籽粒背面的基部，是种子最重要的器官之一，在器官再生中发挥着重要的作用。目前，人们对作物种子大小相关性状的遗传基础进行了大量研究，发现了一些调控籽粒大小的基因，如水稻GW2基因，小麦TaGW2和TaIAA21基因。虽然胚是种子的一部分，但小麦中有关胚性状的研究却很少，我们对胚和籽粒大小之间的遗传关系的认知是有限的。
本研究利用小麦品系20828和SY95-71及其构建的重组自交系（2SY，RIL）群体为试验材料，结合小麦55K SNP芯片和PCR标记构建的遗传图谱，鉴定到独立于粒长遗传的小麦胚长主效QTL位点QEL.sicau-2SY-4A和独立于粒宽遗传的小麦胚宽主效位点QEW.sicau-2SY-7B。在此基础上，利用包含171份四川育成小麦品种和49份四川地方小麦品种构成的自然群体，对该位点进行了成功验证。此外，本研究评估了胚相关性状与其他农艺性状之间的遗传关系。主要结果如下：
1. 表型数据分析
20828除2019CZ（2019CZ中20828的所有数据均缺失）外，其余环境下胚长（EL）均大于SY95-71。亲本间胚宽（EW）无显著差异（图 1）。
图1. 20828和SY95-71的胚长和胚宽不同环境下的差异
2. 胚相关性状与其他性状的表型相关性分析
EL与EA、EW和EL/EW（P<0.05）之间存在显著的正相关关系；EW和EA、EW/KW、EL/KL之间显著正相关（P<0.05）；EA和EW/KW、EL/KL（P<0.05）之间显著正相关；EW/KW和EL/KL之间显著正相关（P<0.05）。EL/EW与EA、EW、EW/KW之间显著负相关（P<0.05，Figure 2）。此外，EL和EA与其他农艺性状（P<0.05）呈显著正相关，包括KL、KW、粒厚（KT）、穗长（SL）和千粒重（TGW），而与穗密度（SD）（P<0.05）呈负相关。EW与KW、KT、TGW（P<0.05）呈显著正相关。除EL/KW与KL（P<0.05）存在弱相关外，EW/KW、EL/KL和EL/EW与其他农艺性状（P>0.05）均无相关性（Figure 2）。
图2.小麦成熟胚相关性状与其他农艺性状的相关性
3. 胚相关性状的QTL定位
在4个环境和BLUP数据集中共检测到50个小麦胚相关性状QTL。其中有8个QTL至少在3个环境中被检测到，被认为在胚发育过程中发挥主要且稳定的作用。
QEL.sicau-2SY-4A是位于4A染色体AX-111479307和AX-110407607之间的胚长主效位点（图3）。在所有环境和BLUP数据集中均可以检测到QEL.sicau-2SY-4A，它可以解释19.80%-48.16%的表型变异。QEL.sicau-2SY-4A的加性效应在0.08-0.21之间，其增效等位基因由20828贡献。QEW.sicau-2SY-7B是位于7B染色体AX-111535289和AX-89740247之间的胚宽主效位点（图4）。在所有环境和BLUP数据集中均可以检测到QEW.sicau-2SY-7B，其解释了22.82 %-52.76 %的表型变异。QEW.sicau-2SY-7B的加性效应在0.10-0.20之间，其增效等位基因由20828提供。QEA.sicau-2SY-4A-2和QEA.sicau-2SY-7B-1分别是位于4A染色体AX-111479307和AX-110407607之间和7B染色体AX-89377428和AX-89740247之间的两个胚面积主效QTL（图3-4）。QEA.sicau-2SY-4A-2和QEA.sicau-2SY-7B-1分别解释了19.11-21.77%和15.41-33.26%的表型变异。此外，QEA.sicau-2SY-4A-2和QEA.sicau-2SY-7B-1位点的增效等位基因均由20828贡献。
图3. 4A上的主效位点图谱及区间内主效位点在多个环境下的LOD值
图4. 7B上的主效位点图谱及区间内主效位点在多个环境下的LOD值
4. 两个稳定的一因多效QTL
在4A染色体AX-111479307和AX-110407607之间检测到4个胚相关性状QTL（QEL.sicau-2SY-4A，QEL/KL.sicau-2SY-4A-2，QEL/EW.sicau-2SY-4A，QEA.sicau-2SY-4A-2）。另外一个稳定的多效位点位于7B染色体的AX-111535289和AX-89740247之间。胚宽主效位点QEW.sicau-2SY-7B、EW/KW主效位点QEW/KW.sicau-2SY-7B-1、EL/EW主效位点QEL/EW.sicau-2SY-7B和胚面积主效位点QEA.sicau-2SY-7B-1在此区间均可以检测到（图3-4）。QEL.sicau-2SY-4A对KL、KW、KT、SD和SL均无显著影响。然而，携带来自QEL.sicau-2SY-4A的阳性等位基因的56个株系显著增加了2.9%的千粒重）。QEW.sicau-2SY-7B对所研究性状无显著影响（图5）。
图5. QEL.sicau-2SY-4A和QEW.sicau-2SY-7B对2SY群体农艺性状的影响
5. 基于条件QTL分析确定胚大小与其他农艺性状的关系
对于EL，QEL.sicau-2SY-4A在KL、KT、KW和TGW条件下仍然表现出较高的LOD（> 12.05）和表型贡献率（> 41.86 %）（图6a）。这一结果表明QEL.sicau-2SY-4A部分依赖于KT而不依赖于KL、KW和TGW遗传。对于QEW.sicau-2SY-7B，与传统QTL分析相比，条件QTL分析的LOD和PVE值变化不大（图6b）。这表明QEW.sicau-2SY-7B很可能独立于籽粒和千粒重相关性状遗传。对EA，QEA.sicau-2SY-4A-2（当EA以EL为条件时）和QEA.sicau-2SY-7B-1（当EA以EW为条件时）的LOD值显著降低（LOD < 2.5）（图6c-d）。而QEA.sicau-2SY-4A-2（当EA以EW为条件时）和QEA.sicau-2SY-7B-1（当EA以EL为条件时）的LOD值和PVE值无明显变化。因此，这些结果暗示了QEA.sicau-2SY-4A-2主要受EL影响，QEA.sicau-2SY-7B-1主要受EW的影响。
图6.基于籽粒性状、千粒重的小麦成熟胚相关性状的条件QTL分析
6. 不同遗传背景下QEL.sicau-2SY-4A和QEW.sicau-2SY-7B的验证
AX-111479307和AX-110438013分别是与QEL.sicau-2SY-4A和QEW.sicau-2SY-7B紧密连锁的SNP。它们被用于验证QEL.sicau-2SY-4A和QEW.sicau-2SY-7B在自然群体中遗传效应。结果表明，携带20828等位基因的株系与携带SY95-71等位基因的株系相比，其EW和EL分别显著增加（图7）。
图7. QEL.sicau-2SY-4A 和 QEW.sicau-2SY-7B 在自然群体中的验证.
本研究于2023年3月31日发表于Theoretical and Applied Genetics杂志：Major and stably expressed QTL for traits related to the mature wheat embryo independent of kernel size.
文章链接：https://link.springer.com/article/10.1007/s00122-023-04346-6
